灰狼-黄石公园 美国毗连地区红狼和灰狼的灭绝与恢复

来源：The Biology and Conservation of Wild Canids (2004)

Grey wolves-Yellowstone Extermination and recovery of red wolf and grey wolf in the contiguous United States

正文

就在 150 年前，灰狼（Canis lupus）还分布在整个美国，除了从得克萨斯州中部到大西洋沿岸的美国东南部地区的红狼（Canis rufus）分布区（Young 和 Goldman，1944 年；Nowak，1983 年）。与农业利益的冲突导致了政府支持的根除狼运动，这场运动始于 1630 年殖民时期的马萨诸塞州（Young 和 Goldman，1944 年；McIntyre，1995 年）。在接下来的 300 年中，根除运动扩展到整个美国，导致这两个物种几乎灭绝。近几十年来，人们开始努力恢复红狼和灰狼。本案例研究总结了这两个物种在美国毗连地区的灭绝和恢复工作。

狼的灭绝

历史上，狼是北美分布最广的大型哺乳动物（图 19.1）。这两个物种加在一起可能有几十万只，只要有大型有蹄类动物的地方就有它们的身影。狼耐受极端环境，栖息于从北纬 15度（即墨西哥中部）到北极地区（霍尔，1981 年；诺瓦克，1995 年）。欧洲人在北美定居后，开始了长期的灭狼行动，使狼的分布范围大大缩小。早在 1630 年，农业殖民者与狼之间的冲突就促使设立了赏金（McIntyre，1995 年）。最终，灭狼成为联邦政府的政策。迫害在 19 世纪末和 20 世纪初达到顶峰，当时狼的天然猎物（即野牛（Bison bison）、马鹿（Cervus elaphus）和鹿（Odocoileus spp. 作为联邦强迫印第安人服从保留地制度的一部分，野牛也遭到了捕杀（Isenberg，1992 年）。

在猎物数量减少和牲畜生产扩大的情况下，狼对牲畜的掠夺日益增加。作为回应，联邦政府和民间加大了控制力度。1915 年，美国国会开始资助一项狼控制计划，并将实施该计划的任务分配给了美国生物调查局（US Biological Survey）。该计划的目标是"绝对消灭（absolute extermination）"狼，主要方法是投毒（McIntyre，1995 年）。

到 20 世纪 30 年代，整个美国毗连地区狼的数量和分布都有所减少，到 20 世纪 40 年代，狼几乎消失了（Young 和 Goldman 1944 年；Young 1970 年；Brown 1983 年；Nowak 1983 年）。20 世纪 50 年代初，政府的诱捕者（trappers）转而捕猎墨西哥北部以及从那里逃到美国的少数狼群。到那个年代末，狼的数量降到了历史最低点。之后，在墨西哥湾沿岸的偏远地区（红狼）和明尼苏达州东北部的森林中（灰狼）存活的狼不到 1000 只（图 19.1）。此外，大概只有不到 20 只灰狼栖息在苏必利尔湖中的皇家岛国家公园（Isle Royale National Park），该岛面积 546 平方公里（210 平方英里 ），距离明尼苏达州大陆约 32 公里（20 英里）（图 19.1）（Stenlund 1955；Mech 1966；Peterson 1977；Fuller 等 1992a；Thiel 1993）。从 20 世纪 50 年代到 70 年代，这些研究提供了对狼生态学的见解（Stenlund 1955；Pimlott 1967；Mech 1966；Mech 和 Frenzel 1971；Van Ballenberghe 1972；Peterson 1977），并帮助培养了公众保护狼这一物种的愿望。

狼的恢复

1973 年，美国通过了《濒危物种法》（Endangered Species Act，ESA）（第 93-205 号公法，经修订）。该法为狼提供了重要的保护，并为这两个物种的恢复提供了机制。该法规定的第一批濒危物种名单包括红狼、东部森林狼（C. lupus lycaon）和北落基山狼（C. lupus irremotus）（US Fish and Wildlife Service，1974）。1976 年 4 月，墨西哥狼（C. lupus baileyi）被列为濒危物种（美国鱼类和野生动物管理局，1976a）。1976 年 6 月，德克萨斯灰狼（C. lupus monstrabilis）被列为濒危物种（美国鱼类和野生动物管理局，1976b）。1978 年，美国鱼类和野生生物管理局（US Fish and Wildlife Service, Service）合并了灰狼的亚种名录，并将其重新归类为物种级别（即 C. lupus），在整个美国毗连地区和墨西哥列为 "濒危（endangered）"物种，但明尼苏达州除外，该州的灰狼物种被重新归类为 "受威胁（threatened）"物种（Nowak，1978）。狼被列入名录后不久，该局就开始制定恢复计划。

红狼

人们在 20 世纪 60 年代就意识到红狼的衰落（McCarley，1962 年）。除了受到人类的迫害外，该物种还受到与郊狼（Canis latrans）杂交的威胁（McCarley 1962; Nowak 1972, 1979）。1973 年，华盛顿州塔科马的迪菲斯角动物园（Point Defiance Zoological Gardens）制定了一项人工繁殖计划。到 2002 年 12 月，人工饲养的红狼数量从最初的 14 只增加到 160只，分布在 32个设施中。到 1980 年，红狼被认为在野外已经灭绝（McCarley 和 Carley，1979 年；美国鱼类和野生动物管理局，1984 年）。

自 20 世纪 60 年代以来，关于红狼的起源一直存在争议。一些权威人士认为红狼是一个独立的物种（Nowak，1992 年，2002 年），而另一些人则认为它可能是灰狼的一个亚种（Lawrence 和 Bossert，1967 年；Phillips 和 Henry，1992 年），或者是灰狼和郊狼杂交产生的杂交种（Mech，1970 年；Wayne 和 Jenks，1991 年；Roy 等，1996 年）。这场争论导致了对红狼恢复计划完整性的质疑（Gittleman 和 Pimm，1991 年），并被美国养羊业（American Sheep Industry）用作向内政部长请愿将该物种从濒危和受威胁野生动物名单中删除的理由。内政部决定，该请愿书没有提供足够的信息来证明需要除名（亨利，1997 年）。最近的遗传学研究表明，红狼和东部森林狼在分类学上关系密切，因此有理由将其归类为单独的物种 Canis lycaon（Wilson 等，2000 年）。然而，Nowak（2002 年）提供的形态学和分布数据反驳了这一说法，并支持目前红狼和东部森林狼在分类学上的分离。该局目前承认红狼是有别于灰狼和郊狼的有效物种。

恢复工作

恢复计划于 1984 年定稿，为在北卡罗来纳州东北部的鳄鱼河国家野生动物保护区（Alligator River National Wildlife Refuge, ARNWR）连续五年重新引入多达 15 只狼奠定了基础（图 19.1）（美国鱼类和野生动物管理局，1984）。最终计划要求根据ESA 第 10(j) 节将放归的狼及其后代指定为实验性非必要种群成员（experimental-nonessential populations，帕克等人，1986 年）。这种指定允许该局放宽 ESA 的限制，以促进对狼的管理（Parker 和 Phillips，1991 年）。ARNWR 重新引入狼有几个值得注意的原因，其中包括它是有史以来第一次尝试恢复野外灭绝的食肉动物物种。被选中放归的狼群来自该局经过认证的圈养繁殖种群。在选择过程中考虑了年龄、健康状况、遗传学、繁殖史、行为和代表该物种的身体特征。

从 1987 年到 2002 年，共 38 次放归了 85 只红狼。2001 年秋天，最后一只在人工饲养条件下出生的自由生活的红狼在 13 岁时死亡。此后，野外种群完全由野外出生的红狼组成。到 2003 年 6 月，自由生活的红狼在四代的时间里已经产下了超过300 只幼崽，该种群包括约 100 只红狼，分属 20 个狼群，分布在 6912 平方公里（2700 平方英里）的恢复区内。该地区由 60% 的私人土地和 40% 的公共土地组成，其中包括三个国家野生动物保护区。

修订后的红狼恢复计划（美国鱼类和野生生物管理局，1989 ）呼吁开展更多的重引入项目，并指出在可预见的未来，将红狼从名单上除名（将物种分类从“濒危”改为“受威胁”）或从受威胁和濒危物种名单上除名（将物种从受威胁和濒危物种名单上除名）是不可行的（表 19.1）。1991 年，在大烟山国家公园（Great Smoky Mountains National Park）启动了第二个重新引入项目，试验性地释放了一个家族（图 19.1）（美国鱼类和野生生物管理局，1992a）。结果表明恢复是可行的。从 1992 年到 1996 年，美国鱼类与野生动物管理局共放归了 37 只狼。其中 26 只狼在离开公园后死亡或被重新捕获。在野外出生但未被移走的 28 只幼狼中，没有一只在第一年存活下来。许多幼狼的死亡与疾病（犬细小病毒，canine parvo virus）有关。由于狼无法在公园内建立家域、幼狼存活率低以及冬季猎物供应量低，管理局于 1998 年终止了该项目（亨利，1998）。

从 1987 年到 1994 年，红狼在 ARNWR 的重新引入项目似乎取得了成功（菲利普斯等人，1996 年，2003 年）。20 世纪 90 年代中期，由于红狼与新近建立的郊狼之间的杂交变得越来越普遍，预后发生了变化（Kelly 和 Phillips，2000 年）。一项综合评估（Kelly 等人，1999 年）促进了适应性管理计划的制定，以解决杂交问题（Kelly，2000 年）。该计划于 1999 年 4 月开始实施，要求通过密集的野外工作来消除或减少杂交，对郊狼和杂交狼实施安乐死或绝育手术，并促进红狼配对的形成和维持。到 2002 年，该计划已开始取得重大进展，该局打算继续实施该计划。然而，即使在 ARNWR 所做的努力最终证明是成功的，郊狼无处不在的分布也表明，与该物种的杂交仍将是红狼恢复的核心挑战。

红狼的恢复问题

红狼与野生动物

自红狼被释放以来，与人类的冲突很少发生。北卡罗来纳州东北部有大量白尾鹿（Odocoileus virginianus），自红狼重新引入以来，猎人的狩猎量一直很大。

红狼与牲畜

很少有关于红狼捕食牲畜的报告或记录。例如，截至 2002 年 6 月，尽管对每一起投诉都进行了详尽的调查，但只有三起涉及宠物或农场动物的轻微掠食案件被记录在案。在恢复区内，还没有关于狼导致牲畜损失的报告。

红狼恢复的未来

尽管存在杂交带来的挑战，但 ARNWR 恢复项目在对狼和郊狼进行密集管理的情况下取得了成功。总体而言，该项目说明了重引入工作的价值和成功往往有可能超越对重引入物种的直接保护，对当地公民和社区、更大范围的保护工作以及其他濒危物种产生积极影响（菲利普斯，1990 年）。康奈尔大学进行的一项研究得出结论，由于旅游业的发展，ARNWR红狼项目平均每年为该地区带来约 3750 万美元的经济效益（Rosen，1997 年）。作为康奈尔大学研究的一部分，北卡罗来纳州立大学进行的民意调查（Quintal，1995 年）显示，大多数当地居民强烈支持在北卡罗来纳州东北部恢复红狼。这种支持部分源于红狼产生的生态效应。当地土地所有者认为，红狼对浣熊（Procyon lotor）的捕食减少了浣熊对鸟类巢穴的捕食，从而有利于山齿鹑 （Colinus virginianus）和野生火鸡（Meleagris gallopavo）的数量。食物习性数据和当地土地所有者的观察结果表明，红狼捕食浣熊有可能减少浣熊对水利堤坝的破坏。出于这些原因和其它原因，罗森（1997 年）预测公众会大力支持在其它地方重新建立红狼种群并从中受益。如果不是因为红狼有与郊狼杂交的倾向，似乎可以通过重新引入人工饲养的动物来重建更多的红狼种群，从而恢复红狼种群。

通过尽量减少与郊狼的杂交来恢复红狼所需的密集管理提出了一个重要的伦理问题： 为了另一个物种（红狼）而使一个物种（郊狼）处于不利地位是否合理？当然，在制定适应性管理计划时，这个问题也被仔细考虑过。当时有人指出，郊狼不是美国东南部的本土物种，入侵北卡罗来纳州东北部的郊狼混合了家犬、西部郊狼和狼的基因（美国鱼类和野生动物管理局未发表的数据）。因此，美国鱼类和野生动物管理局认为，通过捕捉、绝育或安乐死的方式积极防止郊狼和杂交狼，是恢复红狼的合理措施。

这种管理行动并非红狼恢复所独有。在保护濒危的圣华金敏狐（Vulpes macrotis mutica）（Cypher 和 Scrivner，1992 年）和恢复濒危的草原狐（Vulpes velox）（Kunkel 等，2003 年）的工作中也包括了郊狼控制计划。针对非本地鳟鱼（即虹鳟（Oncorhynchus mykiss）和美洲红点鲑（Salvelinus fontinalis））的根除工作是恢复濒危本地鳟鱼种群的重要组成部分，如希拉鳟（Oncorhynchus gilae）（Propst et al. 1992）或克拉克鳟（Oncorhynchus clarki）的几个亚种（Gresswell，1991 年；Young 和Harig，2001 年；新墨西哥州狩猎与渔业部，New Mexico Department of Game and Fish，2002 年）。

灰狼

五大湖西部各州（明尼苏达州、威斯康星州和密歇根州）灰狼的恢复情况

1978 年 5 月，为东部森林狼制定了第一个恢复计划（美国鱼类和野生动物管理局，1978 年）。修订后的计划于 1992 年定稿，其中包括两个除名标准（表 19.1）（美国鱼类和野生生物管理局，1992b）。东部森林狼的恢复计划没有包括针对皇家岛狼种群的目标或标准，因为它被认为对该物种的长期生存并不重要。岛上的种群数量很小（即通常只有 12-25 只狼，从未超过 50 只），而且几乎完全与其它狼种群隔离（Peterson 等，1998 年）。

从 20 世纪 50 年代末到 1973 年进行的各种调查显示，明尼苏达州的种群数量在此期间不超过 1000 只（Fuller 等，1992 年）。1974 年受到联邦保护后，狼群数量开始加速增长，到 2003 年 1 月，明尼苏达州的狼群数量已超过 2500 只（明尼苏达州自然资源部, Minnesota Department of Natural Resources，2001 年；Refsnider，2003 年）。

到 1960 年，狼群被认为已经在威斯康星州灭绝（Thiel，1993 年）。直到 20 世纪 70 年代中期，偶尔还有狼群出没的报道，但没有任何繁殖的证据（威斯康星自然资源部，1999 年）。为了应对持续不断的狼群报告，1979 年开始对狼种群进行监测。到 1997 年，威斯康星州狼的数量已经超过了降级为濒危物种的标准（即连续三年出现 80 只或更多的狼）。到 2003 年 1 月，狼的数量已超过 300 只。

密歇根州最后一个已知的狼繁殖种群（皇家岛以外）出现在 20 世纪 50 年代中期。虽然狼的数量在 20 世纪 70 年代持续下降，但狼很可能从未在密歇根州完全灭绝（密歇根州自然资源部，1997 年）。20 世纪 80 年代后期，密歇根州上半岛（UP）的狼群报告开始增加。1991 年，一对狼在那里产下幼崽。从那时起，密歇根州的狼群数量不断增加，并遍布整个上半岛，其中包括来自威斯康星州、明尼苏达州和安大略省的移民。到 1997 年，密歇根州的种群数量已经超过了降级为濒危物种的门槛。到 2003 年 1 月，该种群已超过 300 只。

五大湖区狼群数量的增长促使恢复小组修改了除名标准，将威斯康星州和密歇根州的狼群视为一个种群。1993-94 年冬季晚些时候对威斯康星-密歇根种群的计数首次超过了 100 只狼。随后的冬末计数都超过了 100 只。此外，至少从 20 世纪 80 年代末开始，明尼苏达州的种群中就有 大于等于1251 只狼。因此，到 1999 年，东部森林狼的除名标准已经达到。

北落基山灰狼的恢复

1974 年，一个机构间小组成立并完成了北落基山灰狼恢复计划（美国鱼类和野生生物管理局，1980 年）。该计划的修订版（美国鱼类和野生生物管理局，1987 b，2002 年）将恢复重点放在怀俄明州西北部、蒙大拿州西部和爱达荷州中部。这些地区的特点是有大片的公共土地、健康的本土有蹄类动物种群和相对较少的牲畜。该计划指出，等到恢复时该地区将有约 300 只狼（表19.1）。该计划提倡蒙大拿州和爱达荷州的自然恢复，除非到 1992 年爱达荷州还没有形成两个狼群，届时将考虑重新引入狼。该计划认为，在大黄石生态系统中恢复狼最可靠的方法是将狼群重新引入黄石国家公园 (YNP)。

到 20 世纪 70 年代，来自加拿大的扩散狼开始穿越蒙大拿州西北部，到 1982 年，有一群狼进入了冰川国家公园（Glacier National Park，Ream 和 Mattson，1982 年）。1986 年，50 多年来的第一窝幼狼在这里出生（里姆等人，1985 年、1989 年）。到2003 年 1 月，大约有 108 只狼栖息在蒙大拿州西北部（美国鱼类和野生动物管理局等，2003 年）。

1991 年 11 月，美国国会指示该局就在黄石国家公园和爱达荷州中部重新引入狼群的问题编写一份环境影响报告 (Environmental Impact Statement, EIS)。最终的 EIS 于 1994 年 4 月公布，建议每年从加拿大向每个地区重新引进约 15 只狼，为期 3-5 年（美国鱼类和野生生物管理局，1994 年）。最终 EIS 还建议将放归的狼及其后代指定为实验性非基本种群成员（Bangs，1994 年）。到1994 年 7 月，内政部长和农业部长签署了一份 "决定记录"，将最终 EIS 作为联邦政府的官方政策。

到 1994 年底，狼支持者和反对者提起了几起诉讼，对实验性非必要指定的应用提出了质疑。1997 年 12 月，怀俄明州的一名联邦法官裁定，该指定的适用是非法的，并命令该局清除重新引入的狼及其后代（怀俄明州法院，美国地区法院，民事案件 94-CV-286-D（主要案件），民事案件 95-CV-027-D，民事案件 95-CV-1015-D（合并案件））。鉴于其裁定的影响，该命令在上诉期间暂停执行。2000 年 1 月，第十巡回上诉法院（科罗拉多州丹佛市）推翻了怀俄明州法院的命令（美国第十巡回上诉法院，第 97-8127 号、第 98-8000 号、第 98-8007 号、第 98-8008 号、第 98-8009 号、第 98-8011 号），上诉得以解决。

到 1994 年底，狼支持者和反对者提起了几起诉讼，对实验性非必要指定的应用提出了质疑。1997 年 12 月，怀俄明州的一名联邦法官裁定，该指定的适用是非法的，并命令该局清除重新引入的狼及其后代（怀俄明州法院，美国地区法院，民事案件 94-CV-286-D（主要案件），民事案件 95-CV-027-D，民事案件 95-CV-1015-D（合并案件））。鉴于其裁定的影响，该命令在上诉期间暂停执行。2000 年 1 月，第十巡回上诉法院（科罗拉多州丹佛市）推翻了怀俄明州法院的命令（美国第十巡回上诉法院，第 97-8127 号、第 98-8000 号、第 98-8007 号、第 98-8008 号、第 98-8009 号、第 98-8011 号），上诉得以解决。

重引入的狼的适应能力比预测的要好。只需要 2 年的重引入就能确保种群的建立，而不是预测的 3-5 年的重引入（Fritts 等人，1997 年）。与 EIS 的预测相比，狼产下了更多的幼崽，存活率更高，与人类的冲突也更少（Phillips 和 Smith，1996年；Bangs 等人，1998 年；Smith 等人，1999 年；Fritts 等人，2001 年）。此外，有超过 100,000 名游客曾在国家公园观察过狼（国家公园未公布的数据），公众对恢复狼的兴趣仍然很高。

重引入的狼的适应能力比预测的要好。只需要 2 年的重引入就能确保种群的建立，而不是预测的 3-5 年的重引入（Fritts 等人，1997 年）。与 EIS 的预测相比，狼产下了更多的幼崽，存活率更高，与人类的冲突也更少（Phillips 和 Smith，1996年；Bangs 等人，1998 年；Smith 等人，1999 年；Fritts 等人，2001 年）。此外，有超过 100,000 名游客曾在国家公园观察过狼（国家公园未公布的数据），公众对恢复狼的兴趣仍然很高。

墨西哥灰狼在美国西南部的恢复情况

1977 年至 1980 年间，在墨西哥杜兰戈州和奇瓦瓦州（Durango & Chihuahua）捕获了五只灰狼。这四只雄狼和一只怀孕的雌狼被运往亚利桑那-索诺拉沙漠博物馆（Arizona-Sonora Desert Museum），以建立人工繁殖计划。此后不久，人们普遍认为墨西哥狼已在野外灭绝。1979 年，鱼类和野生动物管理局成立了墨西哥狼恢复小组（Mexican Wolf Recovery Team），并于 1982 年完成了与墨西哥的两国恢复计划（美国鱼类和野生动物管理局，1982 年）。虽然该计划没有包含降级或除名标准（表 19.1），但新的计划将会有。

由于没有野生墨西哥狼，人工繁殖对恢复至关重要。截至 2002 年 12 月，圈养繁殖计划包括在美国（30 个）和墨西哥（13 个）的 43 个设施中饲养的 230 只狼。

到 1997 年，鱼类和野生动物管理局完成了一项计划，每年在蓝岭狼恢复区（Blue Range Wolf Recovery, BRWRA）重新引入约 15 只狼，最多连续引入 5 年（美国鱼类和野生动物管理局，1996a）。该计划要求将重新引入的狼及其后代指定为实验性非必要种群的成员（Parsons，1998 年）。该地区包括新墨西哥州吉拉国家森林和新墨西哥州及亚利桑那州阿帕奇国家森林（Gila National Forest in New Mexico & the Apache National Forest in New Mexico and Arizona）的 17,752 平方公里（6854 平方英里 ）。重引入的目的是恢复约 100 只狼。

该局于 1998 年 3 月开始重新放归 11 只狼。从那时起到 2002 年 7 月，该局又先后 83 次放归了 63 只狼。2001 年 6 月完成了对重引入项目的全面审查，并建议在修改后继续实施该项目（Paquet 等，2001a）。自 2003 年 4 月以来的重引入和管理行动已导致墨西哥狼种群的建立，该种群由 8 个已知狼群组成，其中包括两个自然形成的狼群，共有 22-37 只。其中许多狼群现在每年春天都会产下幼崽，管理局已经记录了一窝第二代野外出生的墨西哥狼。

灰狼在其他地区的恢复

美国其他地区也有适合灰狼生存的栖息地。然而，这些地区尚未制定恢复规划。

美国东北部

最近的研究表明，在从纽约州到缅因州的美国东北部（图 19.1），存在适合狼的栖息地和充足的猎物（Harrison 和 Chapin 1998 年；Mladenoff 和 Sickley 1998 年）。这些研究表明，该地区可能栖息着 1000 只或更多的狼。然而，Paquet 等人（2001b）得出结论认为，虽然纽约的阿迪朗达克州立公园（Adirondack State Park）有足够的栖息地来支持少量的狼种群，但该地区的景观条件和发展趋势并不适合狼的长期生存。Mech（2001a）反驳了这一结论，认为积极的管理可以解决 Paquet 等人（2001b）提到的不足之处。虽然来自加拿大的狼可能会在美国东北部重新定居，但恢复可能需要重引入（Wydeven 等，1998 年）。

最近的遗传学研究表明，东部森林狼可能是灰狼的一个独立物种，与红狼的关系更为密切（Wilson 等，2000 年）。有趣的是，Nowak（2002 年）报告说，红狼的历史分布范围延伸到了缅因州。对这一点的核实将为恢复工作带来新的法律、政策和管理问题（Fascione 等，2001 年）。此外，人们还担心东部森林狼会像红狼一样容易与郊狼杂交，从而使恢复工作复杂化（Theberge 和 Theberge，1998 年，第 233-234 页，第 250-262 页）。尽管如此，一些非政府保护组织仍在倡导狼重返东北地区。公众舆论调查显示，这一想法得到了强有力的支持（Responsive Management，1996 年；Downs 和 Smith，1998 年）。

南落基山脉生态区

该生态区从怀俄明州中南部延伸到科罗拉多州西部，再到新墨西哥州中北部，包含 100,000 平方公里（39,000 平方英里）的公共土地，支持着本地有蹄类动物的健康种群（图 19.1）（Shinneman 等，2000 年）。该生态区包含的公共土地面积几乎是黄石公园地区（64,000 平方公里或 25,000 平方英里）和爱达荷州中部（53,200 平方公里或 20,781 平方英里）狼群可利用的公共土地面积的 1.5-1.8 倍，是墨西哥狼在黄石公园和爱达荷州中部地区可利用的公共土地面积的 6 倍（即 17,752 平方公里或 6854 平方英里）。此外，南落基山脉所包含的栖息地是其他狼恢复地点的 1.7-25 倍（Ferris 等，1999 年）。生态区内大片公共土地的管理方式有利于狼的恢复（Shinneman 等，2000 年；Carroll 等，2003 年）。例如，该生态区约有 36,000 平方公里（14,000 平方英里）的土地没有道路，约有 18,000 平方公里（7031 平方英里）的土地被依法指定为荒野或事实上的荒野（wilderness）。

1994 年国会授权进行的一项研究得出结论，科罗拉多州可以养活 1000 多只狼（Bennett，1994 年）。另外三项研究也得出结论，南落基山脉可以支持狼的自我维持种群（菲利普斯等人，2000 年；南落基山脉生态系统项目，2000 年；卡罗尔等人，2003 年）。狼的恢复需要重引入，因为狼通过自然重新定居的机会很小（Carroll 等人，2003 年）。

一些人认为，从整个大陆的角度来看，南落基山脉狼群的恢复可能具有特别重要的意义。由于南落基山脉生态区域与北落基山脉和BRWRA狼种群保护区的距离几乎相等，因此南落基山脉的狼群有可能通过扩散者的产生和移动，帮助建立和维持一个从加拿大延伸到墨西哥的狼群种群。关于在南落基山脉恢复狼群的意义，Mech（1999a）写道："最终，恢复的狼可以将整个北美狼种群连接起来，从明尼苏达州、威斯康星州和密歇根州穿过加拿大和阿拉斯加，沿着落基山脉进入墨西哥。对这一成就的生物和保护价值怎么估计都不过分"。

一些非政府保护组织正在倡导狼重返南落基山脉。地区民意调查显示，这一想法得到了强烈支持（Manfredo 等人，1994 年；Pate 等人，1996 年；Meadows，2001 年）。

美国西北部

国会授权对恢复华盛顿州奥林匹克国家公园（Olympic National Park）狼的可行性进行研究，得出的结论是估计有 56 只狼可以在公园范围内生存（图 19.1）（Ratti 等人，1999 年）。不过，作者也发现了恢复狼的一些潜在问题，并敦促进一步的考虑要谨慎进行。Carroll 等人（2001a）认为，在西北太平洋地区恢复狼的潜力很大（图 19.1）。他们警告说，目前的发展趋势可能会很快使他们的结果失去准确性。由于靠近不列颠哥伦比亚省和艾伯塔塔省的狼群，华盛顿州的北喀斯喀特山脉和塞尔柯克山脉（North Cascades & Selkirk Mountains）为狼的自然重新定居提供了一些但有限的潜力。此外，来自蒙大拿州和爱达荷州的狼可能会重新定居俄勒冈州和华盛顿州东部。在华盛顿州东部发现了一只来自蒙大拿州的无线电项圈的狼，死因不明（图 19.3）。1999 年初，一只被无线电项圈追踪的雌狼从爱达荷州逃往俄勒冈州。在被重新捕获并返回爱达荷州之前，它在当地活动。另外两头来自爱达荷州的狼被发现死在俄勒冈州东部。由于狼能够长途跋涉（直线距离可达 886 千米（532 英里）），因此很可能会有更多的狼同样扩散到那里（弗里茨，1983 年）。

美国西南部和墨西哥北部

2002 年 5 月，Carroll 等人（2002 年）开始对美国西南部和墨西哥北部的墨西哥狼（和美洲虎（Panthera onca））的潜在栖息地、景观威胁和种群生存能力进行全面评估（图 19.1）。这一区域涵盖了墨西哥狼历史分布的大部分地区。由于在跨越两个国家的如此大的区域内收集一致的栖息地数据所面临的挑战，以及缺乏在此范围内将种群动态与绘制的栖息地数据联系起来的工具，以前从未尝试过如此全面的保护评估。为了解决后一个问题，这项研究将使用 PATCH 程序（Schumaker，1998 年），该程序提供了一种建立符合生物学现实的区域尺度种群模型的方法。研究结果与之前为南落基山脉生态区域所做的工作（Carroll 等人，2003 年）相结合，将有助于为美国西南部和墨西哥狼的恢复制定区域范围的战略。

灰狼恢复前景建议

到 2002 年底，灰狼在美国毗连地区的数量和分布都超过了几十年前的水平。此时，超过3700只狼占据了该物种在 48 个毗连州历史分布区的大约 4%（图 19.1）。自 1999 年和 2002 年以来，大湖区和北落基山脉的狼群数量分别超过了除名标准。墨西哥狼在不列颠哥伦比亚西部和南部BRWRA的重引入项目正显示出稳固发展的迹象。

为了应对该物种保护状况的改善和公众对灰狼恢复的持续关注，该局最终确定了一项重新分类规则或国家恢复战略（Refsnider，2003 年），为灰狼建立了三个不同的种群区段（DPSs）（即支持狼种群的地区，这些地区相互之间有一定程度的分离，对该物种的整体保护具有重要意义，并根据 ESA 单独考虑）。该战略的亮点是根据五大湖区和北落基山脉的恢复种群情况，决定除美国西南部（亚利桑那州、新墨西哥州、犹他州和科罗拉多州的南半部以及俄克拉荷马州和得克萨斯州的西半部）外，将灰狼从美国除名。在西南部，狼仍然处于濒危状态，该局必须开展恢复工作，以建立足以除名的种群。

该局的战略全面、复杂，而且颇具争议。它并不能令所有人满意，因此引发了诉讼。由于狼在美国 48 个州的历史分布区中约有95% 尚未被它们占领，因此狼的支持者认为，该战略不要求管理局在更多的地方恢复更多的狼是不恰当的。狼的反对者认为，由于狼的数量在美国毗连地区的部分地区已经大幅增加，因此该战略不要求管理局在更多地方恢复更多的狼是合适的。

对该局战略的具体内容存在分歧是意料之中的，这也是联邦政府根据 ESA 所承担责任的关键所在。遗憾的是，该法案并未对恢复（recovery）一词进行定义。在这个问题上，该局的政策规定 这一过程（恢复）的目标是将列入清单的物种恢复到其生态系统中安全、可自我维持的组成部分，从而允许除名"（美国鱼类和野生生物管理局，1996 年 b，第 2 页）。一些人认为，恢复应该是在该物种的历史分布范围内的大部分合适栖息地建立该物种的功能性密度（Rohlf，1991 年；Tear 等，1993 年；Shaffer 和Stein，2000 年；第九巡回上诉法院，2001 年）。ESA 还在濒危物种（在其全部或大部分分布范围内有灭绝危险的任何物种）和受威胁物种（在其全部或大部分分布范围内有可能在可预见的将来成为濒危物种的任何物种）的定义中包含了 "分布范围的重要部分 "这一短语。目前还没有公认的生物或法律标准来定义 "重要分布区"。

灰狼恢复的问题

随着狼越来越常见，与人类的冲突也会越来越频繁、复杂和严重。这是因为狼会捕食野生有蹄类动物，有时也会捕食牲畜，而所有这些都是国家野生动物管理人员、特殊利益团体、土地所有者和公民个人的重要资源。

灰狼与野生有蹄类动物

迄今为止，狼与本地野生蹄类动物（鹿类, cervids）之间的互动很少发生冲突。在大湖西部各州，白尾鹿是主要的猎物，狼的捕食通常不会对猎人的收获产生负面影响（密歇根州自然资源部 1997 年；威斯康星州自然资源部 1999 年；Mech 和 Nelson 2000 年；明尼苏达州自然资源部 2001 年）。

在北落基山脉，马鹿和骡鹿也是重要的猎物，而且在有美洲狮（Puma concolor）、熊（Ursus spp. 这个问题是公众对该地区狼种群恢复的核心关注点。EIS 预测，在 GYA（大黄石地区），狼的捕食可能会使一些鹿群中的马鹿和鹿数量分别减少 5-30% 和 3-19%（美国鱼类和野生动物管理局，1994 年）。这种减少可能会促使向猎人发放的许可证数量减少。然而，迄今为止，狼在GYA 显然没有造成马鹿数量的减少（史密斯等人，2003a）。然而，狼对栖息在黄石公园北部地区的马鹿的捕食最为广泛。据估计，到 2002-03 年冬季，这个马鹿群包括 12,000 头马鹿，比 25 年（1976-2001 年）的平均值 13,890 头减少了 13%（Smith 等人，2003a）。我们警告说，仅仅经过几年的研究，还不能完全了解狼捕食马鹿的影响。尽管如此，我们认为，在狼、熊、美洲狮、郊狼和人类争夺同一猎物（Kunkel 和 Pletscher，1999 年）以及冬季天气会极大影响马鹿种群动态（Mech 等，2001 年）的情况下，预计马鹿种群数量长期处于较低水平是合理的。

墨西哥狼与西南干旱地区野生有蹄类动物之间的关系尚不清楚。要弄清这一点，需要对有蹄类动物和重引入的狼及其在野外出生的后代进行长期的密集监测。

灰狼与牲畜

灰狼与牲畜或宠物之间的冲突时有发生，这些冲突具有争议性和复杂性（Mech 1995, 1996, 1999a, 2001b; Clark 等 1996; Mech 等1996, 2000; Phillips 和 Smith 1998）。尽管狼的掠夺行为（depredations）相对来说并不常见，但一旦出现问题，公众还是要求立即采取某些行动。例如，随着明尼苏达州狼群数量在过去三十年间的增加，为解决与牲畜的冲突而猎杀的狼的数量从 1980 年的21 只增加到 2000 年的 216 只（保罗，2001 年）。在这 21 年中，共有 1875 只狼被猎杀。从 1987 年到 2002 年 7 月，北落基山脉有近 125 只狼在控制行动中被杀。狼与牲畜或宠物之间的相互影响一直是BRWRA墨西哥狼这一新生种群面临的一个问题。至少有一半以上的自由生活的墨西哥狼卷入过此类冲突（Paquet 等，2001 年）。解决这些冲突是墨西哥狼被重新捕获以重新释放或永久圈养的常见原因。

狼控制的频率掩盖了狼与牲畜问题的实际严重性。例如，在明尼苏达州狼的活动范围内，只有约 1%的农场经证实遭受狼的破坏（W. J. Paul，未发表的报告，1998 年，Mech 等人 2000 年引用）。同样，在北落基山脉，经证实的年平均损失也很轻微：GYA 地区有 4 头牛和 28 只羊（以及 4 只狗），爱达荷州有 9 头牛和 29 只羊（以及 2 只狗）。这些损失率是 EIS 预测损失率的三分之一到二分之一（美国鱼类和野生动物管理局，1994 年）。自 1987 年以来，在蒙大拿州西北部，狼平均每年捕食 6 头牛和 5 只羊（以及不到 1 只狗）。相比之下，据蒙大拿州的牲畜生产者报告，1986 年至 1991 年间，每年因各种原因损失的绵羊和牛分别为142,000 只和 86,000 头（Bangs 等人，1995 年）。可以肯定的是，狼造成的牲畜损失远远多于经核实的损失（Roy 和Dorrance，1976 年；Fritts，1982 年；Bangs 等人，2001 年），但同样可以肯定的是，狼的捕食对畜牧业的经济效益影响甚微。然而，如果不尽快解决，狼的捕食会给个体生产者造成重大损失，并对狼的恢复产生巨大的敌意。许多畜牧业生产者与狼恢复合作，因为他们相信狼引起的问题会得到公平解决。事实证明，对牲畜损失的货币补偿在这方面是有用的，而且可以最大限度地减少对狼的敌意（Fischer，1989 年；Fischer 等，1994 年）。

促进狼的生存和种群扩张与杀狼解决与人类的冲突之间的矛盾使狼的恢复变得复杂。除致命控制外，大多数解决冲突的方法似乎都效果不佳、成本高昂，而且/或者在大规模应用时后勤不便（Cluff 和 Murray，1995 年；Mech 等人，1996 年）。这一现实促使Mech（1995 年，第 276 页）指出： 因为土地所有者或公众捕杀狼的成本最低，而且最容易被那些不把狼视为特殊动物的人所接受，所以在允许这种控制的地区，狼的恢复会得到当地更多的认可。因此，如果狼的拥护者能够接受有效的控制，狼就可以生活在更多的地方"。

结论

自 20 世纪 50 年代以来，红狼和灰狼的保护状况已经有了很大改善，当时，这两个物种在美国毗连地区濒临灭绝，长达三个世纪的严重迫害开始结束。这种改善是在 ESA 的授权和推动下，科学规划和实施恢复活动的直接结果。

尽管取得了进展，但栖息地的丧失仍在继续加速，进一步降低了大多数地区支持狼的适宜性（Carroll 等，2001 年，2003 年；Paquet 等，2001 年 b）。此外，郊狼现在已在美国各地扎根，这给红狼的恢复带来了更多挑战，也可能给美国东北部灰狼的恢复带来挑战。尽管如此，公民、非政府保护组织、民选和任命的官员、州和部落政府、畜牧业生产者以及联邦政府认识到恢复红狼和灰狼的重要性，是功不可没的。